Albert Einstein
Üye
Fotorespirasyon
Hepimiz bitkilerin gündüz CO2 aldıkları ve dışarı O2 verdiklerini az çok biliyoruz. Bu durumun solunumdan daha yüksek hızla gerçekleşen fotosentezin bir sonucu olduğu da aşikar.
Ancak 1955 yılında fotosentez üzerine çalışmalar yürüten Decker isimli bilimadamı, fotosentez yapmakta olan bir bitkide, ışığın kapatılmasının hemen ardın çok yüksek hızda bir CO2 salınımı meydana geldiğini gözlemledi.
Bu CO2 salınımı karanlıkta bekletilen bir bitkinin normal durumda dışarı verdiği CO2 miktarının yaklaşık 3 katıydı ve bir süre sonra normale dönüyordu.
Decker, bunu fotosentez yapmakta olan bir bitkinin aynı zamanda fotosenteze bağlı olarak çok yüksek hızda solunum yapmasına bağladı. Fotosentez yüksekken solunum da yüksek oluyordu, onun için fotosentez durduğunda solunum sonucu açığa çıkan yüksek miktarda CO2 dışarı veriliyordu. Decker yanılıyordu çünkü ışık kapatılıp fotosentez sonlandırıldığında açığa çıkan yüksek CO2 bir süre devam ediyordu. Eğer fotosentez nedeniyle solunum yükseliyor olsaydı, fotosentez durduğunda solunum da yavaşlamalı ve CO2 atımı hemen normal düzeye düşmeliydi.
Karanlık bir ortamda bir bitkinin solunum hızı O2 konsantrasyonu 0'dan %3'e çıkarken hızlanır. Ancak sonrasında sabitlenir.Yani solunum hızı %3 O2 konsantrasyonundan sonra O2 miktarına göre değil ATP ihtiyacına göre belirlenir.
Bazı bitkilerle yapılan çalışmalarda ışık varlığında bitkinin dışardan O2 alımının dışarıdaki O2 konsantrasyonunun artmasına bağlı olarak arttığını ortaya koymuştur. Bu durum bilinen durumlarla çelişmektedir. Fotosentez için gerekli enerji solunumla sağlanmadığı için fotosentez hızlandıkça dışardan O2 alınımına gerek kalmaz ve bitki dışarı O2 verir.
Bu durumu inceleyen bilimadamları fotosentezin anahtar molekülü olan Ribiloz Difosfatı CO2 bağlayarak iki PGA’ya çeviren enzimin CO2 bağlama aktivitesinin O2 konsantrasyonu arttıkça baskılandığını ve bunun yerine RDP molekülünün aynı enzim tarafından O2 ile birleştirildiğini buldular. Bu durumda bir molekül PGA ve bir molekül iki karbonlu ve zehirli bir bileşik olan fosfoglikolat oluşur. O2 tüketimi nedeniyle bu olay fotorespirasyon olarak adlandırılır.
Bu durum kurak ortam bitkilerinin sıcaklığın artmasına bağlı olarak stomalarını kapatması sonucu açığa çıkar. Stomalar kapandığında dışarıdan CO2 alımı durur, ancak fotosentez devam ettiği için O2 salınımı devam etmektedir. Düşük CO2 yüksek O2 konsantrasyonu CO2 yakalayan ve fikse eden enzimin CO2 yerine O2 ile reaksiyon üretmesine sebep olmaktadır. (Normal koşullarda her üç Calvin çemberinden birisi bu şekilde engellenir.)
Fosfoglikolat zehirli bir bileşik olduğu için bitki tarafından hızla yok edilmek zorundadır. Bitki tarafından aşağıdaki reaksiyon uyarınca iki fosfoglikolattan bir PGA sentezi yapılır.
Fosfoglikolat + O2 + ATP › PGA + CO2 + ADP + 2Pi????:
Dikkat ederseniz bitki hem ATP kaybetmiş hem de Calvin çemberinde dışarıdan CO2 yakalamadığı gibi yukarıdaki reaksiyon sırasında sahip olduğu bir karbonu da kaybetmiştir.
Bu nedenle fotorespirasyon olayı kazanç değil bir kayıptır.
Peki kurak ortam bitkileri bu sorunla nasıl baş edebilmektedir?
Kurak hava koşullarında stomlar kapanır ve bitki dışarıdan CO2 alamaz. Bu durum bitkide CO2 oranının düşmesine O2 oranının yükselmesine sebep olur ki bu da fotorespirasyonun gerçekleşmesini sağlar.
Bazı bitkiler sabahtan, henüz hava ısınmadan önce stomalarını açar ve bu sırada yüksek miktarlarda CO2 alımı yaparlar. Bu bitkilerde iletim demetlerinin etrafı kalın çeperli özel parankima hücreleri ile çevrilmiştir. (Yaprak parankima hücrelerinin yüksek kloroplast içeriği nedeniyle gelişmiş fotosentez yetenekleri olduğunu anımsayınız.). Bu parankima hücrelerinde ilk CO2 yakalayıcı bileşik RDP olmayıp Fosfoenolpirüvat (PEP - 3 karbonlu) denilen bir bileşik CO2 yakalar ve böylece 4 karbonlu ara ürünler oluşturur. Böylece CO2 bir anlamda parankima hücrelerinde depo edilmiş olur.
Stomalar kapanıp CO2 oranı düşmeye başladığında önceden üretilmiş olan bu 4 karbonlu bileşikler parankima hücreleri içinde tekrar PEP ve CO2'ye parçalanır, açığa çıkan CO2 RDP ile bağlanarak normal Calvin çemberinin gerçekleşmesi sağlanmış olur.
Bu bitkiler 4 karbonlu bileşikler yardımıyla fotosentez sağladıklarından bunlar C4 bitkileri olarak adlandırılır. (Mısır - Şeker kamışı - darı gibi)
Kaktüs gibi bitki ise anatomik bir farklılık yoktur. Bunlar normal yaprak anatomisine sahip olup, C4 bitkilerinin yürüttüğü işlemi geceden yaparlar. Geceleyin stomalar açıkken PEP üzerinden 4 karbonlu bileşikler üretir ve gündüz bu bileşikleri C4 bitkilerinin kullandığı gibi kullanırlar. CAM (crassulacean acid metabolism) olarak adlandırılan bu yöntem nedneiyle bu bitkiler CAM bitkileri olarak adlandırılır.
Ancak 1955 yılında fotosentez üzerine çalışmalar yürüten Decker isimli bilimadamı, fotosentez yapmakta olan bir bitkide, ışığın kapatılmasının hemen ardın çok yüksek hızda bir CO2 salınımı meydana geldiğini gözlemledi.
Bu CO2 salınımı karanlıkta bekletilen bir bitkinin normal durumda dışarı verdiği CO2 miktarının yaklaşık 3 katıydı ve bir süre sonra normale dönüyordu.
Decker, bunu fotosentez yapmakta olan bir bitkinin aynı zamanda fotosenteze bağlı olarak çok yüksek hızda solunum yapmasına bağladı. Fotosentez yüksekken solunum da yüksek oluyordu, onun için fotosentez durduğunda solunum sonucu açığa çıkan yüksek miktarda CO2 dışarı veriliyordu. Decker yanılıyordu çünkü ışık kapatılıp fotosentez sonlandırıldığında açığa çıkan yüksek CO2 bir süre devam ediyordu. Eğer fotosentez nedeniyle solunum yükseliyor olsaydı, fotosentez durduğunda solunum da yavaşlamalı ve CO2 atımı hemen normal düzeye düşmeliydi.
Karanlık bir ortamda bir bitkinin solunum hızı O2 konsantrasyonu 0'dan %3'e çıkarken hızlanır. Ancak sonrasında sabitlenir.Yani solunum hızı %3 O2 konsantrasyonundan sonra O2 miktarına göre değil ATP ihtiyacına göre belirlenir.
Bazı bitkilerle yapılan çalışmalarda ışık varlığında bitkinin dışardan O2 alımının dışarıdaki O2 konsantrasyonunun artmasına bağlı olarak arttığını ortaya koymuştur. Bu durum bilinen durumlarla çelişmektedir. Fotosentez için gerekli enerji solunumla sağlanmadığı için fotosentez hızlandıkça dışardan O2 alınımına gerek kalmaz ve bitki dışarı O2 verir.
Bu durumu inceleyen bilimadamları fotosentezin anahtar molekülü olan Ribiloz Difosfatı CO2 bağlayarak iki PGA’ya çeviren enzimin CO2 bağlama aktivitesinin O2 konsantrasyonu arttıkça baskılandığını ve bunun yerine RDP molekülünün aynı enzim tarafından O2 ile birleştirildiğini buldular. Bu durumda bir molekül PGA ve bir molekül iki karbonlu ve zehirli bir bileşik olan fosfoglikolat oluşur. O2 tüketimi nedeniyle bu olay fotorespirasyon olarak adlandırılır.
Bu durum kurak ortam bitkilerinin sıcaklığın artmasına bağlı olarak stomalarını kapatması sonucu açığa çıkar. Stomalar kapandığında dışarıdan CO2 alımı durur, ancak fotosentez devam ettiği için O2 salınımı devam etmektedir. Düşük CO2 yüksek O2 konsantrasyonu CO2 yakalayan ve fikse eden enzimin CO2 yerine O2 ile reaksiyon üretmesine sebep olmaktadır. (Normal koşullarda her üç Calvin çemberinden birisi bu şekilde engellenir.)
Fosfoglikolat zehirli bir bileşik olduğu için bitki tarafından hızla yok edilmek zorundadır. Bitki tarafından aşağıdaki reaksiyon uyarınca iki fosfoglikolattan bir PGA sentezi yapılır.
Fosfoglikolat + O2 + ATP › PGA + CO2 + ADP + 2Pi????:
Dikkat ederseniz bitki hem ATP kaybetmiş hem de Calvin çemberinde dışarıdan CO2 yakalamadığı gibi yukarıdaki reaksiyon sırasında sahip olduğu bir karbonu da kaybetmiştir.
Bu nedenle fotorespirasyon olayı kazanç değil bir kayıptır.
Peki kurak ortam bitkileri bu sorunla nasıl baş edebilmektedir?
Kurak hava koşullarında stomlar kapanır ve bitki dışarıdan CO2 alamaz. Bu durum bitkide CO2 oranının düşmesine O2 oranının yükselmesine sebep olur ki bu da fotorespirasyonun gerçekleşmesini sağlar.
Bazı bitkiler sabahtan, henüz hava ısınmadan önce stomalarını açar ve bu sırada yüksek miktarlarda CO2 alımı yaparlar. Bu bitkilerde iletim demetlerinin etrafı kalın çeperli özel parankima hücreleri ile çevrilmiştir. (Yaprak parankima hücrelerinin yüksek kloroplast içeriği nedeniyle gelişmiş fotosentez yetenekleri olduğunu anımsayınız.). Bu parankima hücrelerinde ilk CO2 yakalayıcı bileşik RDP olmayıp Fosfoenolpirüvat (PEP - 3 karbonlu) denilen bir bileşik CO2 yakalar ve böylece 4 karbonlu ara ürünler oluşturur. Böylece CO2 bir anlamda parankima hücrelerinde depo edilmiş olur.
Stomalar kapanıp CO2 oranı düşmeye başladığında önceden üretilmiş olan bu 4 karbonlu bileşikler parankima hücreleri içinde tekrar PEP ve CO2'ye parçalanır, açığa çıkan CO2 RDP ile bağlanarak normal Calvin çemberinin gerçekleşmesi sağlanmış olur.
Bu bitkiler 4 karbonlu bileşikler yardımıyla fotosentez sağladıklarından bunlar C4 bitkileri olarak adlandırılır. (Mısır - Şeker kamışı - darı gibi)
Kaktüs gibi bitki ise anatomik bir farklılık yoktur. Bunlar normal yaprak anatomisine sahip olup, C4 bitkilerinin yürüttüğü işlemi geceden yaparlar. Geceleyin stomalar açıkken PEP üzerinden 4 karbonlu bileşikler üretir ve gündüz bu bileşikleri C4 bitkilerinin kullandığı gibi kullanırlar. CAM (crassulacean acid metabolism) olarak adlandırılan bu yöntem nedneiyle bu bitkiler CAM bitkileri olarak adlandırılır.
